著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第68話

サケ目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

図68AVb8-1は正真骨類のなかのサケ目の系統樹マンダラである。
サケ目にはサケ科Salmonidaeだけが含まれる。従来のサケ目には、サケ科のほかにアユ科、ガラクシアス科、キュウリウオ科、シラウオ科などが含まれていたが、分子系統解析の結果、前回紹介したようにサケ科以外はサケ目から外された。これらの科のあいだに形態的な類似性があるのは、収斂進化の結果だったのである。
サケ科は、シロマス亜科 Coregoninae、カワヒメマス亜科 Thymallinae、サケ亜科 Salmoninaeの3亜科から成る。これら3亜科の分岐は、およそ5000万年前の新生代初期に起こったと考えられる。

◎サケ亜科内の系統関係

イトウは通常Hucho perryiという学名で呼ばれる。
ところが同じHucho属のタイメン（アムールイトウともいう；Hucho taimen）はイトウとは近縁ではなく、イトウはタイメンよりもイワナ属Salvelinus、タイセイヨウサケ属Salmo、サケ属（タイヘイヨウサケ属ともいう）Onchorhynchusなどに近縁であることが示された。そのため、文献(2,3)では、イトウの属名をParahuchoとしているので、ここではそれに従った。
図68AVb8-1では文献(1)に従って、サケ属Onchorhynchusとタイセイヨウサケ属Salmoとが単系統の関係になっているが、文献(2)ではサケ属がイワナ属Salvelinusと近縁になっている。これらの属のあいだの分岐は、2000万年余り前の地質学的には短期間に相次いで起こったもので、正確な分岐の順番を決めることは難しい。
サケ属の学名Onchorhynchusは、ギリシャ語で「やじり」を表わすonkosと「嘴」を表わすrhynchosから成るが、繁殖期のオスの鼻曲がりになった顔の独特の風貌からきている。

◎海と川を行き来するサケ

サケ亜科のサケ属とタイセイヨウサケ属には、海と川を行き来する種類が多い。
川で産卵し、そこで生まれた幼魚が海に下り、大きくなってから繁殖のために生まれた川に遡上するのである。このとき、ヒグマなどに捕食されるなどして、海の資源を陸に運び、生態系の循環に大きな役割を果たしている。このようなものを回遊型あるいは降海型という。
サケ亜科のなかで最初にほかから分かれたタイメンHucho taimenはヴォルガ川、アムール川などに分布するが、回遊はしない。残りのグループのなかには回遊するものが多いので、もともとは回遊しなかったサケ亜科の祖先から回遊型（降海型）が進化したと考えられる。
本連載の第48話で説明したように、サケは高緯度地域に分布し、そこでは海のほうが川よりも栄養が豊富なので、海で大きく成長するような生活史を選択したのだ。
ところが、そのように回遊する種類のなかから、海に下らずに一生を川で過ごすものが生まれることがある。これを陸封型という。回遊型のベニザケOncorhynchus nerkaが陸封型になったのがヒメマスである。
また、サクラマスOncorhynchus masou masouの陸封型がヤマメであり、これの別亜種であるサツキマスO. m. ishikawaeの陸封型がアマゴである。大分県と宮崎県の県境に位置する祖母山渓谷にはイワメと呼ばれ記載されたO. iwameがアマゴに混在して生息している。実はイワメは小判型のパーマークと斑点のないアマゴの色彩変異個体で、現在はアマゴのシノニムとされている(11, 12)。
イワナ属Salvelinusにも回遊型が多い。日本のイワナSalvelinus leucomaenisはたいてい陸封型であるが、世界的には回遊型が多い。イワナは冷水を好むが、日本のイワナは低緯度に分布するため暖かい海には下らなくなったと考えられる。日本でも寒冷地では回遊型のイワナが見られる。
サケの魚肉の橙色がかったピンクをサーモンピンクという。海に下ったサケはカニやエビの幼生やアミなどを食べて成長するが、サーモンピンクはこれらの甲殻類に含まれるカロチノイド色素に由来するものである。従って陸封型のサケはたいてい白身である(4)。

◎サクラマスのオスの繁殖戦略

サクラマスOncorhynchus masou masouのなかで河川や湖沼に陸封された個体群をヤマメと呼ぶことは前に述べた。ところが本来回遊するサクラマスのオスにも海に下らずに川で一生を過ごす河川残留型がいる(5)。
サクラマスのメスはほとんどが回遊性で、幼魚の時期に海に下ってそこで大きく育つ。ところが、オスのほうには回遊型と、一生を川で過ごす河川残留型がいる。回遊型のオスは大きく育つが、河川残留型は小さい。大きなメスが産卵のために川を上ってきたときにオス同士の戦いが起る。そのような戦いではからだの大きなほうが有利だから、残留型の小さなオスには勝ち目はない。しかし、そのようなオスでも子孫を残せるチャンスはある。
大きなオスとメスがペアとなって産卵するスキを狙ってメスが放卵する瞬間に産卵床に突入して精子を放出し、卵に受精させるのだ。このような行動をスニーキングという。スニーカーがあまり多いとこのような行動が成功する確率は低くなるが、少なければこのような戦略でも成功することがあるのだ。スニーキング行動は頻度に依存した自然選択を受ける。

◎サケの婚姻色

動物の繁殖期だけに現れる通常とは違う体色を婚姻色という。
オスだけが派手な婚姻色をもつものが多いが、ベニザケやその陸封型であるヒメマスでは産卵期にはオスもメスも真っ赤な婚姻色になる。図68AVb8-1にあるように、ベニザケのオスだけでなくメスにも婚姻色が現れるのだ。
上のイラストは杉浦千里が婚姻色の美しいベニマスのオスを描いたものである。杉浦は甲殻類の博物画で有名であるが、北隆館の『原色魚類大図鑑』のために描いたものもあり(6)、魚類の素晴らしい作品もいくつか遺している。
図68AVb8-1のなかでは、ヤマメのオスの体色が暗い婚姻色になっている。また図68AVb8-1のなかのカワフトマスのオスも繁殖期のもので、婚姻色は地味だが体高が高くなっていて、セッパリと呼ばれる。
アメリカ合衆国ワシントン州沿岸のベニザケOncorhynchus nerkaが湖に導入されたことがある。その湖のベニザケを調べたところ、わずか56年13世代で湖に導入された元の集団とは生殖的に隔離されたものとなっていた。つまり新種になっていたのだ(7)。
杉浦千里の婚姻色が美しいベニザケの博物画を紹介したついでに、彼が描いたニジマスも紹介しておこう。

◎生き残っていたクニマス

かつて秋田県の田沢湖だけに生息していた固有種だったが、田沢湖では1940年頃に絶滅した。
ところが、絶滅前に田沢湖の個体群の一部が各地に移植されており、2010年に富士五湖の西湖で生息していることが確認された(8)。クニマスはベニザケOncorhynchus nerkaの陸封型と考えられ、ベニザケの亜種Oncorhynchus nerka kawamuraeとされたこともある。しかし同じくベニザケの陸封型とされ、西湖にも同所的に生息するヒメマスとの間で交雑が生じていないことから、独自の種Oncorhynchus kawamuraeとされている（9）。
図68AVb8-1を描く際に参考にした文献(1)にはクニマスが含まれていないので、系統的な位置について正確に論ずることはできないが、たぶんヒメマスと近縁であろうということで、系統樹マンダラではヒメマスの近くに添えるかたちで写真を示した。ヒメマスとよく似ているために西湖での再発見が遅れたが、ヒメマスの背に見られる斑点が、クニマスでははっきりしない(10)。
ヒメマスはキングサーモンと呼ばれる北太平洋のベニザケと同種とされている。ベニザケは北アメリカから千島の択捉島の川に遡上して産卵するが、ヒメマスはおよそ10万年前の氷河期に北海道の阿寒湖に閉じ込められたベニザケの子孫と考えられる。ベニザケのように海と川を往復していたものが、ヒメマスのように海に下らなくなったものを陸封型という。田沢湖の陸封型ヒメマスからクニマスが生まれたものと考えられる。
クニマスは西湖以外にも各地に移植されたが、西湖以外では定着しなかった。西湖のヒメマスは、秋に水温9度から15度の岸近くで産卵するのに対して、クニマスは水温がもっと低くなる晩秋から冬にかけて、水温4度の湖底で産卵する。このような産卵習性の違いのおかげで、西湖のクニマスはヒメマスと雑種を作らずに生き延びたものと考えられる(10)。
先に紹介したようにヒメマスの婚姻色は通常は真っ赤だが、黒くなるヒメマスもおり、クニマスでも同様らしい(4)。

◎イワナ

イワナSalvelinus leucomaenisはさまざまな亜種からなり、からだの模様も生息する地域や河川によって異なる。
日本のイワナのほとんどは一生を淡水で過ごすが、エゾイワナS. l. leucomaenisの回遊型がアメマスである。イワナの背中にはたいてい白斑があるが、ヤマトイワナS. l. japonicusにはそのような白斑がほとんどない。ニッコウイワナS. l. pluviusでは背中の白斑が小さく、体側の斑が橙色である。ゴギS. l. imbriusは山陰地方独特のイワナで、頭部にも白斑が散在し、アメマスのように大きな体側の白斑をもつ (4)。

◎異属間雑種：カワサバ

上の写真のようにサバに似た模様のサケ科の魚が北海道の川で見つかることがある。
実はこの魚はサクラマスとアメマスの交配で生まれたものであり、カワサバと呼ばれている。この写真は水族館で人工的に交配させて生まれたものだが、自然界でも生まれることがある。サクラマスはタイヘイヨウサケ属Oncorhynchus、アメマスはイワナ属 Salvelinusと異属間雑種だからカワサバには繁殖能力はない。
つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. Lecaudey, L.A., Schliewen, U.K., Osinov, A.G., et al. (2018) Inferring phylogenetic structure, hybridization and divergence times within Salmoninae (Teleostei: Salmonidae) using RAD-sequencing. Mol. Phylogenet. Evol. 124, 82-99.
3. Kucinski, M., Fopp-Bayat, D. (2022) Phylogenetic analysis of Brachymystax and Hucho genera—Summary on evolutionary status within the Salmoninae subfamily. J. Appl. Ichthyolgy 38(4), 403-411.
4. 井田齊、奥山文弥（2017）『サケマス・イワナのわかる本』山と渓谷社.
5. 後藤晃（2013）サケ科の仲間はなぜ川と海を行き来するのか？ｰその回遊と生活史の適応・進化.『サケ学大全』帰山雅秀・永田光博・中川大介編、pp.7-16、北海道大学出版会.
6. 阿部宗明・監修（1987）『原色魚類大図鑑』北隆館．
7. Hendy, A.P., Wenburg, J.K., Bentzen, P., Volk, E.C., Quinn, T.P. (2000) Rapid evolution of reproductive isolation in the wild: evidence from introduced salmon. Science 290, 516-518.
8. 中坊徹次 (2011) クニマス Oncorhynchus kawamurae —絶滅から復活，そして今後—。日本水産学会誌 77 (3), 469-472.
9. Nakabo, T., Nakayama, K., Muto, N., Miyazawa, M. (2011) Oncorhynchus kawamurae “Kunimasu”, a deepwater trout, discovered in Lake Saiko, 70 years after extinction in original habitat, Lake Tazawa, Japan.
10. 小宮輝之（2022）『人と動物の日本史図鑑、4．明治時代から昭和時代前期』少年写真新聞社.
11. 宮地伝三郎、川那部浩哉、水野信彦(1963)『原色日本淡水魚類図鑑』保育社.
12. 細谷和海・編・監修（2015）『日本の淡水魚』山と渓谷社.