著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第2話

動物界の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

上の図2Aは動物界（多細胞動物）の系統樹マンダラである。
前回登場した襟鞭毛虫との共通祖先から進化した動物は、多細胞化への道を進んだ。襟鞭毛虫も細胞が集まったコロニーを作るが、細胞間の分化があるわけではない。多細胞化した動物では、細胞間の分化と大型化が進み、5億5000万年前頃のエディアカラ紀になってようやく化石として現れるようになった。

◎酸素濃度の上昇と動物の出現

動物が生きていく上で酸素は重要である。動物の運動は酸素呼吸によって支えられているからである。しかし長いあいだ地球上の酸素濃度は低かった。それがエディアカラ紀になってようやく動物の活動を支えられる程度の酸素濃度になった。
およそ25億年前に酸素発生型光合成を行う真正細菌のシアノバクテリアが出現した。それ以前には地球の大気に含まれる酸素の量は、現在の1000億分の1以下だった。それが24億5000万年前頃に現在の100万分の1に増加した。これはシアノバクテリアによるものだと考えられる。ただし増加したとはいっても、現在の100万分の1程度の濃度に過ぎなかった。それが、地球全体が凍結した全球凍結のあとで急に増加したという(2)。
全球凍結はこれまでに3回起ったが、最後の全球凍結のあとに起った酸素濃度の上昇時期がエディアカラ紀にあたる。その後カンブリア紀になると、酸素濃度はほぼ現在のレベルに達した。
なぜ全球凍結後に酸素濃度が上昇したのだろうか。全球凍結は地球の火山活動によって終結したと考えられるが、その頃の地球は、火山活動によって放出された二酸化炭素が大量に蓄積し、平均気温が60℃を超える高温だった。そのため、大陸表面が風化浸食され、生物にとっての必須元素であるリンが大量に海に供給された。その結果、シアノバクテリアの大発生が起り、膨大な量の酸素が放出されるようになったのだという。

エディアカラ紀の動物の化石は扁平なものが多い。酸素をからだの表面から取り入れるとすると、からだが小さければ体重あたりの表面積が広いのでなんとかやっていけるが、大型化すると表面積と体積の比が小さくなって取り入れられる酸素量が足りなくなる。そのため、扁平なかたちで表面積と体積の比をなるべく大きくしていたと考えられる。

◎カンブリア紀における爆発的な動物進化

現生の動物のなかで最初に現れた系統が、海綿動物、クシクラゲやカブトクラゲなどの有櫛動物、それにサンゴ、イソギンチャク、クラゲなどの刺胞動物である。有櫛動物の「クラゲ」は刺胞動物のクラゲのように浮遊性であるが、刺胞はもたず、まったく違う系統である。
海綿動物、有櫛動物、それに刺胞動物の間の系統関係は、完全には解明されていないが、それらに近いものから高度な運動性を備えた動物が進化した。それが「左右相称動物」と呼ばれるものである。
運動性を獲得した動物は、捕食のために口が前にでき、前後軸が生じた結果として左右の対称性が生まれた。それが左右相称動物である。

先ほど述べたように、エディアカラ紀の頃には、地球上の酸素濃度が上昇し、動物が活発に動き回るための条件が次第に整ってきた。中国揚子江沿岸・三峡地区灯影峡の灯影（デンイン）層は、5億5100万～5億4100万年前の地層であるが、そこではそのような左右相称動物が残したと思われる生痕化石が見つかっている。
その後、5億2500万年前頃のカンブリア紀になると、現生の動物門が一斉に化石として現れるようになる（図2Aの中心部の赤い円で示した）。

地質学的には短期間に多様な動物が化石として現れるということで「カンブリア爆発」と呼ばれている。カンブリア紀の動物のなかで最もよく見られるのが三葉虫などの節足動物門だが、現生の動物門はすべてこの期間に出揃った。カンブリア爆発といっても、実際にはその前のエディアカラ紀から多様な動物が進化していたが、現生の門と対応づけられる化石が出てくるのがカンブリア紀なのである。
ダーウィンは、最古の動物化石であるカンブリア紀の三葉虫がすでに複雑な構造の眼をもっていたことに困惑した（その当時エディアカラ紀の化石は見つかっていなかった）。これでは神が生物を創造されたという考えのほうがぴったりしてしまう。実際にはもっと前から動物の進化は続いてきたのであり、カンブリア紀になってようやく化石として残るようになったということなのだ。
カンブリア紀の動物のなかで最も多様で繁栄していたのが三葉虫などの節足動物だが、節足動物は現在でも動物界でもっとも種数の多いグループである。三葉虫はおよそ3億年続く古生代を通じて繁栄した。その後中生代に入ると三葉虫に代わって同じ節足動物門の昆虫が繁栄し、その繁栄は現在まで続いている。節足動物は、カンブリア紀以来、動物進化の歴史を通じて最も多様なグループという地位を保ち続けているのだ。

現生の動物門は30あまりあるが、それらはカンブリア紀が終わるまでには出現しており、その後新たに生まれた門はない。つまり、エディアカラ紀からカンブリア紀にかけてすべての門が出現しており、その後は新しい門が生まれる余地はなくなったのである。
それぞれの門は、特有のからだの基本的な体制、ボディプランをもつが、この時期にさまざまなボディプランが試された。その結果残ったのがカンブリア紀に見られる30あまりの門であり、それらの門はほとんどが絶滅することなく現在まで存続している。
運動性を獲得して左右相称性が生まれたと述べたが、左右相称動物は「旧口動物」と「新口動物」に大別される。図2Aで冠輪動物と脱皮動物（これについてはあとで説明する）をあわせたものが旧口動物である。旧口動物とは、発生初期に原腸胚形成中にできる陥入部の原口がそのまま口になるものであり、「前口動物」ともいう。節足動物門や軟体動物門はこちらに属する。
一方。新口動物とは、原口が口にならずに肛門になり、口は別に作られる動物で、「後口動物」ともいう。ヒトなどの脊索動物門はこちらである。

従来、旧口動物のなかでミミズなどの環形動物門は体節構造をもつため、同じような体節構造をもつ節足動物門に近縁とされてきた。ところが分子系統学により、体節構造をもたない線形動物門が節足動物門に近縁だということが明らかになり、これと有爪動物門などをあわせて「脱皮動物（Ecdysozoa）」という分類群が作られた。脱皮動物はクチクラ由来の外骨格を持ち脱皮を行う。

一方の環形動物門は軟体動物門、腕足動物門、扁形動物門などとあわせて「冠輪動物（Lophotrochozoa）」にまとめられた。冠輪動物の多くが螺旋状の卵割を行う。
冠輪動物の腕足動物門は古生代には繁栄し、化石として多様なものが見つかるが、現在は多様性が減少している。見かけ上、軟体動物門の二枚貝に似ている。

後口動物のなかからその後、恐竜や哺乳類に進化することになる脊索動物門が現れた。カンブリア紀の脊索動物として有名なのが、現生のナメクジウオに似た体長4cmほどのピカイアである。ピカイアは背骨の原型である脊索をもっていたが、カンブリア紀には脊椎動物はまだ出現していなかった。

次回以降、植物界、菌界、アメーボゾア界の系統樹マンダラを展開したあと、第9話から再び動物界に戻り、節足動物門、軟体動物門、刺胞動物門、棘皮動物門、脊索動物門の順に詳細な系統樹マンダラを展開していくことにする。
つづく

【引用文献】
1. 長谷川政美（2020）『進化38億年の偶然と必然－生命の多様性はどのようにして生まれたか』国書刊行会．
2. 田近英一（2019）『46億年の地球史』三笠書房．
3. Harada, M., Tajika, E., Sekine, Y. (2015) Transition to an oxygen-rich atmosphere with an extensive overshoot triggered by the Paleoproterozoic snowball Earth. Earth Planet. Sci. Lett. 419, 178–186