著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第61話

ナマズ目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

ナマズ目の多くは淡水域に生息する。ナマズは英語で「catfish」というが、長いヒゲがネコのようであることからきている。ただし、ナマズ目の魚のすべてにヒゲがあるわけではない。
ナマズは古くから日本人にはなじみ深い魚であるが、日本に分布するナマズ目の種数は10を少し超える程度であまり多くはない。ところが世界中で見ると、ナマズ目はおよそ41,000種を擁する硬骨魚類のなかでも最大の目（もく）の一つであり、硬骨魚類のおよそ12%がこれに含まれる。

◎ナマズのきた道

ナマズ目全体の系統樹は、文献によってかなり違っている（例えば、文献(1-8））。
図61AVb7の系統樹では、赤い円で示したおよそ6600万年前の非常に短い期間に一斉に多くの系統に分かれたようになっていて、分岐の順番を詳しく知ることは難しいことがわかる。
短い期間にほとんど一斉に分かれたものを、2つの系統に分かれる二分岐の連続で表現することに無理があるのだ。したがって、この図で線が密集して分岐の順番がわかりにくくなっているところについては、現状では分岐の順番がよくわからないと考えるべきである。

このように分岐が密集しているのがおよそ6600万年前（上図の赤い円）ということは、その頃に非鳥恐竜（鳥類は恐竜の内部系統から進化したものなので、鳥類以外の恐竜を「非鳥恐竜」という）、首長竜、モササウルス類などが絶滅したのにしたがって（魚竜はその前に絶滅していた）、空席になった生態的地位を埋めるような進化が起ったことを反映しているのかもしれない。このような一斉の分岐を「適応放散」という。
適応放散以外にも分岐の順番が文献によって矛盾する要因がある。それは、これまでの分類学で同じ科に分類されてきたものが、必ずしも近縁だとは限らないということである。そのために、解析の対象として選ばれた種によって、違った系統樹になるのだ。
例えば、従来スキルベ科に分類されてきたナマズ目の魚には、アフリカに分布するものとアジアに分布するものがいるが、分子系統学からはこの2つのグループは進化的には別系統であることが示された(9)。下の2つの写真のアフリカのエトロピエラとアジアのシロニア・シロンディアとはよく似ているので、どちらも同じスキルベ科に分類されてきたが、実は違った系統のものが収斂進化の結果似てきたのである。この2つのグループは将来、別々の科に分類されることになるであろうが、ここではとりあえず（アフリカ）スキルベ科、（アジア）スキルベ科としておく。

図61AVb7には多くの不確定な部分が含まれるが、トリコミクテルス科、ロリカリア科、カリクティス科がナマズ目進化の最初期にほかから分かれたという点は、文献(3,8)と一致する。サカサナマズ科、デンキナマズ科、スキルベ科（アフリカ）のグルーピングやシソル科とアカザ科のグルーピングは文献(3)とも一致する（アジアのアキシス科は文献(3)には含まれない）。
これらのなかで系統的にまとまったグループをつくるサカサナマズ科、デンキナマズ科、スキルベ科（アフリカ）はアフリカ固有であり、シソル科とアカザ科はアジア固有である。
また、アウケニプテルス科、ドラス科、アスプレド科がまとまったグループをつくることは、文献(3,5,6)でも支持される。これら3つの科は南アメリカ固有である。さらに、図61AVb7でこれらと同じグループとされるケトプシス科も南アメリカ固有である。
ところで、アウケニプテルス科やドラス科など南アメリカ固有のグループとサカサナマズ科などアフリカ固有のグループとの分岐に大陸移動がかかわっているのではないか、という考えがあった(10)。
しかしながら先に述べたように、分子系統学から推定されるこの分岐はおよそ6600万年前ということで、地質学的証拠から得られている南アメリカとアフリカの分離した年代の1億500万年前よりもはるかに若い年代になっており、ナマズ目内のこの分岐を大陸移動と関連づけるのには無理があるようである。
ナマズ目の多くは淡水生だが、ナマズ目でもゴンズイ科とハマギギ科の多くは海水に棲む。これら海水生のグループのなかでも再び淡水に戻ったものもある。

◎バンジョーキャットの収斂進化

先にアフリカのスキルベ科とアジアのスキルベ科の間の収斂進化の話をしたが、上の写真で示した２つのバンジョーキャットも同じような収斂の例である。
偏平した頭が楽器のバンジョーに似ていることから、この２つはどちらもバンジョーキャットと呼ばれる。 (a)のロックバンジョーキャット（アスプレド科）は南アメリカ、(b)のボルネオカメレオンバンジョーキャット（アキシス科）はボルネオ島に分布し、系統的にも離れており、この場合もよく似たかたちは収斂によるものである。

◎枯れ葉のようなリーフキャット

アウケニプテルス科のリーフキャットは南アメリカ固有の淡水魚だが、動かないと枯れ葉のようであり、一種の擬態と考えられる。

◎巨大なナマズ

ナマズ目には巨大なものが多く含まれる。
上の写真のパンガシウス科のメコンオオナマズやナマズ科のヨーロッパオオナマズなどが代表的なものである。メコンオオナマズはプラー・ブックと呼ばれることもあり、アジアの大河メコンに生息し、体長2.5～3m、体重300kgに達するという。2001年に最重量の淡水魚としてギネスブックに登録された。この魚の自然史および文化誌に関しては、文献(11)に詳しい。

◎ナマズのヒゲ

ナマズ目の特徴の一つに立派なヒゲがある。
図61AVb7にあるピメロドゥス科のパルバードやサカサナマズ科のシノドンティス・エウプテルスなどは太くて立派なヒゲをもつ。なかには変わったヒゲをもつものもいて、上の画像のようにドラス科のオプソドラス・スチュベリではヒゲが枝分かれして広がっている。
リンク先に出ている同種の写真では、さらに細かく櫛のように枝分かれしている。

◎托卵するナマズ

この連載のあとのほうで出てくるカワスズメ目カワスズメ科（シクリッドともいう）には子供を口のなかで育てるマウスブリーダーが多い。親の口の中は安全な環境で、子供が上手く育つ可能性が高い。
上の写真のシノドンティス・マルチプンクタートゥス（図61AVb7にもある）は、マウスブリーダーのシクリッドの卵のなかに自分の卵を紛れ込ませる。鳥のカッコウと同じような托卵である。このナマズの子は、宿主のシクリッドの子よりも成長が早く、あとから孵化するシクリッドの稚魚を食べてしまう(12)。
つづく

1. Rabosky, D.L., Chang, J., Title, P.O., et al. (2018) An inverse latitudinal gradient in speciation rate for marine fishes. Nature 559, 392–395.
2. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
3. Schedel, F.D.B., Chakona, A., Sidlauskas, B.L., et al. (2021) New phylogenetic insights into the African catfish families Mochokidae and Austroglanididae. J. Fish Biol. 100, 1171–1186.
4. Yang, M., Yang, Z., Liu, C., et al. (2022) Characterization of the complete mitochondrial genome of the spotted catfish Arius maculates (Thunberg, 1792) and its phylogenetic implications. Genes 13, 2128.
5. Arcila, D., Ortí, G., Vari, R., et al. (2017) Genome-wide interrogation advances resolution of recalcitrant groups in the tree of life. Nature Ecol. Evol. 1, 0020.
6. Kappas, I., Vittas, S., Pantzartzi, C.N., et al. (2016) A time-calibrated mitogenome phylogeny of catfish (Teleostei: Siluriformes). PLoS ONE 11(12), e0166988.
7. Li, Y., Jiang, H. (2022) The complete mitochondrial genome of electric catfish Malapterurus electricus and its phylogeny. Mit. DNA B7(3), 525–527.
8. Jondeung, A., Sangthong, P., Zardoya, R. (2007) The complete mitochondrial DNA sequence of the Mekong giant catfish (Pangasianodon gigas), and the phylogenetic relationships among Siluriformes. Gene 387, 49–57.
9. Wang, J., Lu, B., Zan, R., et al. (2016) Phylogenetic relationships of five Asian schilbid genera including Clupisoma (Siluriformes: Schilbeidae). PLoS ONE 11(1), e0145675.
10. Lundberg, J.G. (1993) African-South American freshwater fish clades and continental drift: Problems with a paradigm. In “Biological Relationships between Africa and South America” ed. Goldblatt, P., pp. 156-199.
11. 秋篠宮文仁（2016）メコンに棲む神の使いプラー・ブック．『ナマズの博覧誌』秋篠宮文仁、緒方喜雄、森誠一編、pp. 184-217、誠文堂新光社．
12. 二階堂雅人（2019）閉ざされた湖で起こった進化：アフリカシクリッドの世界．『遺伝子から解き明かす魚の不思議な世界』（神田真司編、一色出版）、pp.90-117．